王胜林 广东省农科院畜牧研究所

     热应激是指处于极端高温环境中的机体对热环境所产生的非特异性的生理反应的总和。随着集约化高密度饲养方式的迅速发展，大部分南方地区越来越迫切要求缓解夏季高温对养猪业带来的环境和成本压力，因热应激导致猪的生产力的下降也越来越多地引起家畜环境、饲料营养研究者的关注。日、美、英等国学者在20世纪50～70年代已开展了该领域的研究。我国学者起步晚，自80年代初涉足该领域，寻求热应激给动物带来的规律性变化，揭示热环境对猪生产力的影响，研制缓解热应激影响的调控手段。

 

     生长肥育猪最适宜生长的温度范围是18～21℃ ，一般认为32℃～38℃是热应激范围。试验表明，当环境温度高于最适温度的5℃～10℃时，猪的采食量降低6%～21%。

     赵有璋(1989)指出：气温为21℃时，肥育猪增重最好，低于或高于这个温度都有影响，其规律是：猪越大，越怕热。

     In-gram (1974)证实：肥育猪在39℃的环境中无体重增加，而体重为 45kg左右的猪能继续增重。

     He-itman等测定了体重在45～168kg的猪，具有最大增重的气温后证实了猪的个体与最大增重速度的气温间的一种线性关系为：T=－0. 06W + 26，式中“T”表示最大增重速度的气温(℃)， “W”表示猪的体重(kg)，根据上述公式，45kg的猪最大增重速度的气温是23. 39C，而100kg的猪则是20℃，猪的体重每增加l0kg，最适温度约减少0. 6℃。

     龚仿(1960)在测定了45～160公斤体重的猪，气温从4℃～42℃，相对湿度为50%的猪的体重变化后指出，从4℃～27℃，同体重猪的增重呈上升趋势，但32～42℃时，猪的体重则呈下降趋势，体重大的下降幅度大。

     热应激时猪体重下降的主要原因是采食量减少引起的，从对短时期处于炎热状态下的猪测试结果表明:处于32℃时的猪的采食量比21℃下降60～100g/头·天，因而导致每升高1℃日增重减少35 ～57克（可见在夏天注意降温的重要性，降温操作得好，效益显然就更好，采取一些简易的如喷雾、通风等措施就可以明显提高经济效益）。

     艾迪云(1996)报道，在持续高温环境下（28℃ ～ 35℃ )，15 ～30kg、30 ～60kg、和60 ～90kg的3个生长阶段的试验猪，日采食量较常温分别下降9%、14%和20%，日增重分别下降11% 、21%和23 %，料肉比分别增加0.05 、 0.23和0.14，高温显著降低生长肥育猪日采食量及日增重(P<0.05)，其影响随着猪体重的增加而增大。

     谭云清(1991)报道，周期性的温度对动物生产性能的影响与平均温度的周期性变化一样，无显著差异。因而5℃～10℃是一个合适的临界值。若环境温度高于最适温度的5℃～10℃，日采食量降低200 ～ 400克。

      热应激使猪的采食量下降，日增重减少，其原因可解释为：

      (1)  由于热应激改变了生长肥育猪机体内分泌的正常活动，导致机体的甲状腺素、肾上腺素等调节物质代谢的激素分泌紊乱，从而引起了机体的糖类、脂类和蛋白质的代谢活动降低，继而降低猪的日增重速度。Sugahara等(1970)报道，生长猪在33℃条件下饲养比在23℃的环境中的猪的甲状腺重量减少18. 4mg/kg体重，肾上腺减轻104mg/kg体重；

      (2 )  高温引起摄食中枢兴奋性降低，从而致使采食量下降。据NRC (1988)测定，气温每升1℃，猪采食量减少40g；若环境温度超出最佳温度5℃～10℃，则每天采食量将下降200 ～400g，饲养在28℃～35℃高温下的15～90kg的生长肥育猪其采食量可比标准日采食量下降24.1%～29.7%，可见，高温引起采食量下降，使养分摄人量减少是猪增重降低的直接原因。

 

     在热应激条件下，母猪表现为卵巢机能减退，前期受胎率下降、妊娠末期死胎数增加、窝重减少，甚至流产；

     公猪交配欲减弱，精液品质降低。Hutgen和Leman (1978)研究发现，7～10月份经产母猪的卵泡发育障碍的发生率为32.5% ～42.0%，其他月份仅8.1% ～20.7%。

     据美国衣阿华州猪群的产仔记录分析，高温季节胚胎死亡率高达86%，其他季节仅有58%。

     研究证实，配种后8天和胚胎在附植后的11～20天以及母猪妊娠后期(100天以后)，母猪非常脆弱，对热的耐受力低，具体表现为高温增加死胎数，窝重减轻，甚至引起流产。

      Paterson考察了炎热天气情况下，进行交配后再发情（返情），以及产仔数的关系时指出：当气温在32℃以上时配种，大约19.7%的猪不孕和重复发情，而在32℃以下配种时，只有12.7%的猪不孕和重复发情。

      Enne(1979)报道，繁殖母猪的受胎障碍以夏季发生最多，经产母猪为33.2%，后备母猪为37.8%。对于公猪，高温使无交配欲的公猪所占比例高于常温季节，且公猪射精量减少，活精子和精子总数之间的比例下降，睾丸的造精机能障碍比率，精液中的多核巨型细胞随温度上升而增多，受精率在20℃时为85%～90%，在33℃下曝硒72小时后为50%～60%。

     热应激对猪繁殖机能的影响机理解释为：热应激改变了内分泌机能的正常状态，使甲状腺功能异常，促甲状腺素分泌量改变，血浆中促肾上腺皮质激素显著增加。另有一种解释:热应激使甲状腺素利用受阻，使机体对甲状腺素的产生造成反馈抑制作用所致。尽管影响繁殖机能的机制尚不十分明确，但至少可以认为，猪受到持续性热应激后，会间接地影响卵巢机能，严重时会诱发卵巢囊肿。炎热同样可使公猪血液中的促肾上腺皮质激素升高，从而使睾丸中的类固醇的产生受到抑制，致使公猪的交配欲减退，高温使精细胞发生变性，精液中会不断出现受害的细胞融合而成的多核巨型细胞，致使精液品质下降。

 

     综上所述，猪生长的适宜温度为15℃～25℃，热应激下的猪不仅机体的生理机能发生变化和紊乱，采食量下降，还将导致饲料能量在体内分配和效率发生改变，致使生产性能下降。

     在我国南方地区，夏季高温潮湿，每年对养猪生产构成巨大冲击，经济损失巨大。因此，减缓热应激对养猪生产的不利影响和改善高温条件下猪生产性能成为当务之急。目前，由于受养殖效益的影响，养猪生产的条件大多有限，尚未能很好地解决这一难题。很多研究者提出可从加强育种、饲养管理和营养调控等措施来解决，其中营养调控成为不可忽视的一个方面，有很多这方面的研究报道。

 

     猪的采食量与环境温度有很强的相关性。猪受高温刺激后，下丘脑采食中枢的兴奋性降低，导致采食量减少。为缓解猪受高温环境的影响而使生产性能下降，一般在高温季节应给予猪较高营养的日粮，以此来弥补因高温引起的能量摄人量的不足。

     从动物营养学理论可知，猪在热应激期间对饲料脂肪的消化率高于其他营养物质，这是由于脂肪具有相对碳水化合物或蛋白质较低的热增耗和具有较高的能值，因此，在猪的日粮中添加脂肪2%～3%，一方面可提高日粮的能量水平，稳定猪增重速度，另一方面还可以改善饲料的适口性，提高采食量，保证能量的摄人量，从而促进生长。

      Stahly等((1979)报道，添加适宜的脂肪对受热应激的猪有利。

 

      热环境对猪蛋白质代谢的影响，在学术界尚有争论，甚至有些试验结果互相对立。一些学者如Waldroum(1956)认为，环境温度对蛋白质代谢无明显影响；另一些学者如Yousri (1977)和Ames(1980)则认为，热环境会使家畜对蛋白质需要发生变化，在炎热时，动物体内的氮消耗多于补充，热应激时尤为严重。

     Holmes和Grace (1975) , Grag和Mclracken (1974)指出，猪尿内含氮物的增加与高气温有关，认为受热应激的猪对蛋白质的沉积可能下降。尽管有关猪在炎热时，体组织成分改变的原因和程度的资料还不完整，但在热应激时需调整日粮粗蛋白质的含量得到了证实。

     Bunting等(1992)研究表明，蛋白质需要量随温度而变化，高温时增加蛋白质摄人量会改变氮的沉积。

     Stahly (1979)报道:喂给合成的赖氨酸代替天然的蛋白质对猪有利，因为赖氨酸可减少日粮中的热增长，热环境下，若以理想蛋白质为基础，增加日粮赖氨酸的含量，其饲料转化率可得到改进，猪只生产性能、胭体品质与常规日粮比较，无显著性差异。

 

     热应激对猪矿物质代谢影响的报道尚不多。据资料报道，环境温度的变化可刺激肾上腺等内分泌腺体的活动，体液及细胞内的pH值、渗透压的代偿性调节机能可以导致矿物质代谢的改变。

     高温时，机体内的钾和碳酸盐排出量增加，氯和钠的排出减少，对体内矿物质平衡会产生不良的影响。

     Holme，和Grace (1975)发现，受热应激的猪尿中的钾较多，但钙的保留不受热应激的影响。

     梁孙义(1990)等报道，在夏季高温环境中，血糖、血钙、血钠、血钾、抗坏血酸和甲状腺素的含量与适温时比较，差异极显著(P<0.01)，血浆碱储差异显著(P<0.05)，皮质醇略有升高，白蛋白/球蛋白比值降低。高温不影响钙的吸收，但饲料中过高的钙会影响适口性，建议在日粮中使用部分颗粒钙源。

 

     诸多研究表明，在日粮或饮水中添加氯化钠、氯化钾和碳酸氢钠等有利于恢复体内酸碱平衡，从而改善生产性能。

     氯化钾具有维持细胞内渗透压和机体酸碱平衡的作用。饲料中含钾量较高，常温下不需补充，但在热应激时血钾降低，有必要在日粮或饮水中补充钾，缓解应激。 同时，  猪缺少钾元素容易引起顽固性腹泻，或使已有的腹泻猪变得更加严重，猪发生呕吐或轻微腹泻1～2天，体内的钾会大量流失，此时补钾对治疗腹泻有很大的帮助。不论是输液或是补液，都应该加入钾元素。

     碳酸氢钠有溶解粘液、健胃、抑酸和增进食欲的利用；① 吸收到体内的钠能补充机体所需的钠，对体液电解质进行调节；② 同时在热应激引起的肌体细胞呼吸性乏氧、新陈代谢过旺引起的细胞能量不足等情况下，细胞往往产乳酸过多，引发细胞酸中毒，碳酸氢钠可以直接调节细胞体液PH值，缓解细胞酸中毒；③ 缓解热应激情况下的细胞酸中毒的同时，合成H2CO3，进入血液，并作为血液和组织中主要的缓冲物质，减缓呼吸性碱中毒，提高抗热应激的能力。Teeter等(1985)发现饲料中添加0.5%碳酸氢钠是克服热应激造成的酸碱平衡紊乱和生产性能受阻的最成功的方法。

    所以，说在猪热应激的情况下，往往产生细胞酸中毒，和呼吸排出CO2过多引发呼吸的碱中毒，两种截然相反的情况，但在实践中，往往以前者为主，后者一般仅出现在极端的情况下才会发生；细胞酸中毒在热应激中往往较普通，并体现为体液酸中毒，补充碳酸氢钠可以起到直接的缓解作用；呼吸碱中毒则只要极端喘气的情况下出现，造成的是血液PH值上升，可通过添加酸化剂缓解，碳酸氢钠也有缓解血液PH上升的作用，但往往是间接的作用，即为血液提供H2CO3分子来缓解。

    热应激时呼吸频率增加，血液中CO2和H2C03水平下降，导致pH值升高，可能发生呼吸性碱中毒。在饲料中添加酸化剂，可使血液中升高的pH值下降，调节酸碱平衡，从而避免或缓解了热应激造成的不良反应。常用的酸化剂有乳酸、柠檬酸和延胡索酸，也可以使用活力99保健液以5～10%添加于饲料中。

 

      对维生素C的抗热应激作用研究较多。在正常情况下畜禽自身合成的维生素C能满足需要，饲料中一般不补加维生素C。在应激存在的情况下对维生素C的需要量增加，可通过饲料或饮水补充维生素C；维生素C缓解热应激的功能在以下几方面:① 应激时皮质类固醇的产量增加，而皮质类固醇激素的合成需要维生素C；② 维生素C为合成肉毒碱所必需。肉毒碱对肌肉的能量供应是必不可少的一种代谢因子，在高温应激时，通过喘气散热需消耗大量能量，因此，补充维生素C有助于抗应激；③在应激过程中，维生素C有助于维持较高的采食量，从而保证足够的营养供给抵抗热应激的不利影响。王胜林等(2002)研究表明，在肥育猪日粮中添加400mg/kg维生素C可提高机体的免疫力，能有效缓解热应激，并有改善生产性能的趋势。

       维生素E在抗热应激中也有一定作用。热应激期间机体细胞内发生了一些变化，所以添加维生素E能刺激免疫器官，增强机体免疫力，有利于提高抗应激的能力。王胜林等(2002)研究表明，添加维生素E200IU/kg可有效缓解肥育猪的热应激，并有改善生产性能的趋势。

 

      热应激时猪的体热增加，为减少肌肉不必要的活动和产热，可用镇静剂类药物来抑制中枢神经及机体活动，以减轻热应激的影响，饲料中常添加的镇静剂有氯丙嗪\苯巴比妥钠等。此外，还可用杆菌肽锌、黄霉素等，有利于增强家畜的抗病能力，抑制肠道内有害菌的繁殖、促进生长、提高饲料利用率，同时对缓解热应激有一定的效果。

 

     中草药含有丰富的维生素、微量元素及其他活性成分，能够增强机体免疫功能，全面协调生理代谢，从而起到缓解热应激的作用。中草药具有安全、无抗药性、无药物残留、无毒副作用的特点，因此用中草药添加剂来缓解热环境对猪生产性能的影响是国内动物营养工作者力求探索的一个途径。抗热应激中草药饲料添加剂具有开胃健脾、清热解毒、去热消署的功能，试验表明，夏季采食中草药添加剂可使试猪的体重提高8.7%，饲料利用率提高12.4%，每公斤增重的饲料成本比不添加组节省8.3%.实践表明，中草药抗热应激饲料添加荆行之有效，我国中草药资源丰富，其作为饲料添加剂的使用前景很广阔，值得研究开发。其作用和机理尚不明了，有待于深入探讨和研究。